Kui räägite saagikus, taimetervis ja saagi kvaliteetMe mõtleme peaaegu alati väetistele, niisutamisele ja kahjuritele. Taimede sees on aga olemas "keemiline keel", millel on palju suurem mõju, kui paistab: fütohormoonid. Nende taimehormoonide toimimise mõistmine on üks võtmeid, et liikuda lihtsalt "koristamise" asemel ... tootmispotentsiaali maksimeerimiseks iga taime kohta, nii põllumajanduses kui ka aianduses.
Neid aineid leidub küll väikestes kogustes, aga need reguleerivad absoluutselt kõike: idanemine, juurdumine, õitsemineviljade komplekteerumine, viljade nuumamine, valmimine, vananemine ja stressireaktsioonViimastel aastakümnetel on hormonaalne juhtimine muutunud peaaegu akadeemilisest teemast igapäevaseks tööriistaks kasvuhoonetes, puuviljafarmides, puukoolides ja isegi koduaedades. Vaatleme rahulikult, mis need on, milliseid tüüpe on olemas ja... kuidas neid praktiliselt ja ohutult kasutada meie saagi parandamiseks.
Mis täpselt on fütohormoonid ja miks need nii olulised on?
Fütohormoonid või taimehormoonid Need on väga madala molekulmassiga orgaanilised molekulid, mida taimed ise toodavad imeväikestes kogustes (sageli miljondikosades või isegi miljardikosades). Sellegipoolest on nad võimelised koordineerida kasvu, arengut ja keskkonnale reageerimist kogu taimes, seemnest vananemiseni.
Erinevalt loomadest ei ole taimedel näärmed või närvisüsteemPeaaegu iga organi rakk suudab sünteesida taimehormoone, mis seejärel liiguvad lühikesi või pikki vahemaid. läbi mahla või rakust rakku. Tänu sellele transpordile saab juures tekkiv signaal mõjutada lehti või varre tipus toodetav hormoon saab pärsib külgpungade kasvu asub mitu sõlme madalamal.
Et molekuli saaks pidada autentseks taimehormoon See peab vastama kolmele selgele tingimusele: omama tõestatavat füsioloogilist aktiivsust (näiteks indutseerima rakkude jagunemist või aktiveerima stressireaktsioone), olema väikese molekulmassiga ja, mis kõige tähtsam, on tuvastanud spetsiifilise retseptori sihtrakkudes. See retseptor on valk, mis tuvastab hormooni ja käivitab signaaliülekande, mis lõpuks muudab geeniekspressiooni ja rakkude käitumist.
See vastuvõtja spetsiifiline nõue on nii range, et näiteks polüamiinid Neid ei peeta enam taimehormoonideks kitsamas tähenduses: neil on palju füsioloogilisi toimeid, eriti stressiga seotud, kuid ühte kindlat retseptorit pole tuvastatud ja pealegi on nende molekulmass suurem. Seevastu vastavad „klassikalised” hormoonid neile kriteeriumidele ja neid on ulatuslikult uuritud nende tohutu mõju tõttu organismile. põllumajanduslik tootmine ja taimekoekultuur.
Vähemalt täna üheksa peamist fütohormoonide rühmaNende hulka kuuluvad auksiinid, giberelliinid (GA), tsütokiniinid (CK), brassinosteroidid (BR), strigolaktoonid (SL), etüleen, abstsisiinhape (ABA), jasmonaadid (JA) ja salitsüülhape (SA). Igal perekonnal on oma biosünteesi rajad koos eelkäijate, aktiivsete vormide ja lagunemis- või konjugatsiooniproduktidega. Kõigi nende radade vaheline dünaamiline tasakaal määrab taime arhitektuuri, elujõu ja kohanemisvõime.
Fütohormoonide peamised rühmad ja nende põhifunktsioonid
Klassikalised õpikud keskenduvad tavaliselt viiele rühmale: auksiinid, giberelliinid, tsütokiniinid, etüleen ja abstsisiinhapeUuemad uuringud on seda hormonaalset kaarti aga laiendanud, hõlmates brassinosteroide, strigolaktoone, jasmonaate ja salitsüülhapet, mis kõik on olulised kaitse- ja kohanemisprotsesside mõistmiseks. Vaatame organiseeritult üle, mida iga hormoonide perekond teeb ja millistes olukordades on need kõige olulisemad.
Auksiinid: juurdumise, pikenemise ja apikaalse domineerimise liikumapanev jõud
Auksiinid olid esimesed avastas fütohormoonid ja neid kasutatakse ilmselt siiani kõige laialdasemalt puukoolides ja aianduses. Valdav looduslik vorm on indooläädikhape (IAA), mida sünteesitakse peamiselt ... varte ja noorte lehtede tipmised meristeemidSealt transporditakse see ülevalt alla (basipetaalne transport), tekitades gradiente, mis reguleerivad paljusid protsesse.
Selle tuntuim funktsioon on stimuleerida rakkude pikenemine ja diferentseerumineAuksiinid pehmendavad rakuseina, võimaldades rakkudel turgori rõhu all pikeneda. See mehhanism on selliste nähtuste aluseks nagu fototropism (taim paindub valguse poole) või gravitropism (juurdub gravitatsiooni suunas ja vars kasvab vastassuunas), kuna auksiin jaotub ümber organi ühele küljele ja põhjustab asümmeetrilist kasvu.
Teine oluline funktsioon on apikaalne domineerimineAuksiinirikas otsapung pärsib lähedalasuvate külgpungade arengut. Kui tipp on aktiivne, siis külgmine harunemine on pärsitud; kui tippu kärbitakse, siis auksiini kontsentratsioon väheneb ja külgpungad hakkavad tärkama. Seda põhimõtet kasutatakse põllumajanduses ja aianduses sundida hargnema ja suurendada viljapunktide arvu.
Auksiinidel on samuti roll vaskulaarsete kimpude moodustumine ja juurte arengNeed soodustavad juurte hargnemist ja juhuslike juurte teket, mis seletab nende massilist kasutamist kaubanduslikud juurdumisvahendid rohttaimede ja puittaimede pistikute ning in vitro kultuuri jaoks. Nad osalevad ka viljade kasvus ja koos teiste hormoonidega võivad indutseerida partenokarpsed (seemneteta) viljad, mida hinnatakse kõrgelt puu- ja köögiviljatööstuses.
Põllumajanduses kasutatakse peamiselt sünteetilisi auksiine, näiteks indoolvõihape (IBA) ja naftaleenäädikhape (NAA)esinevad juurdumispulbrites ja -geelides. Väikestes annustes stimuleerivad nad juurdumist ja kasvu; väga suurtes annustes toimivad mõned sünteetilised auksiinid selektiivsed herbitsiidid (näiteks 2,4-D), mis on võimeline hävitama kaheidulehelisi teravilja kahjustamata.
Gibberelliinid: kõrgus, idanemine ja vilja areng
Gibberelliinid moodustavad suure perekonna fütohormoonid, mis osalevad rakkude jagunemises ja pikenemisesseemnete idanemine ja üleminek arengufaaside vahel. Kõige olulisemate aktiivsete vormide hulka kuuluvad GA₁, GA₃, GA₄ ja GA₇, kuigi kaubanduslikul tasandil on staar gibberelliinhape GA₂.
Selle roll idanemisel on ülioluline: kui seeme imab vett, hakkab embrüo tootma giberelliine, mis aktiveerivad ... sünteesi. hüdrolüütilised ensüümid kudedes, näiteks endospermis või aleuroonkihis. Need ensüümid lagundavad tärklise ja valgu varusid, vabastades suhkruid ja aminohappeid, mis võimaldavad seemikute kasvu. Seetõttu kasutatakse giberelliinitöötlusi puhkeseisundi katkestamine liikidel, millel on pikaajaline puhkeperiood, ning kiirema ja ühtlasema idanemise saavutamiseks.
Arhitektuurilisel tasandil stimuleerivad giberelliinid selgelt varre pikenemineAjalooliselt avastati need seetõttu, et teatud riisitaimed, mis olid nakatunud seenega Gibberella fujikuroi, kasvasid liiga kõrgeks ja nõrgaks. Seejärel isoleeriti vastutav aine ja mõisteti, et see kontrollib kõrgust. Nn teraviljade "roheline revolutsioon" põhines suures osas... poolkääbussordid, mis on gibberelliinide suhtes vähem tundlikud, mis kasvavad lühemaks, ei jää rohke väetamise korral kinni ja kasutavad ressursse paremini.
Puuviljakasvatuses on gibberelliinid väga hea tööriist parandada puuviljade suurust ja kvaliteetiGA₃ lisamine seemneteta lauaviinamarjadele võib suurendada marja suurust umbes 30–35% ja pikendada kobarat. Tsitrusviljade puhul kasutatakse seda koore vananemise edasilükkamiseks, et viljad püsiksid puul kauem ja säilitaksid hea kaubandusliku välimuse.
Need mõjutavad ka õie arengut, kuigi nende mõju sõltub liigist: mõnedel viljapuudel võivad nad õitsemist pärssida kui seda manustatakse tundlikel aegadel, samas kui teatud üheaastaste liikide puhul on see eelistatud. Lisaks kipuvad giberelliinid pärsib radikaalset hargnemist ja koos auksiinidega osalevad nad viljade moodustumisel, lükates välispidiselt manustatuna sageli edasi valmimist.
Tsütokiniinid: rakkude jagunemine, külgmine pungumine ja hilinenud vananemine
Tsütokiniinid (või tsütokiniinid) on elutähtsad hormoonid. rakkude jagunemine ja uute organite moodustumine. See Nad sünteesivad peamiselt juurtes ja liiguvad maapealsetesse osadesse, kus nad stimuleerivad rakkude proliferatsiooni ja kudede diferentseerumist. Kõige olulisemate aktiivsete vormide hulka kuuluvad trans-zeatiin (tZ), cis-zeatiin (cZ), dihüdroseatiin (DZ) ja isopentenüüladeniin (iP).
Nende tegevust peetakse sageli paljudel juhtudel auksiinide omaga antagonistlikKuigi auksiinid tugevdavad tipmist domineerimist, soodustavad tsütokiniinid külgpungade võrsumist ja hargnemist. See kahe hormooni vaheline „köievedu“ on paljude taimede arhitektuuri füsioloogiline alus: nende proportsioonide muutmise abil saab arengut suunata rohkemate varte, rohkemate juurte või kindla tasakaalu poole.
In vitro kultuuris kontrolliti tsütokiniini/auksiini suhe See on morfogeneesi suunamise võtmevahend. Tsütokiniinide ja auksiinide kõrge suhe soodustab võrsete moodustumist, samas kui auksiinide ülekaal kutsub esile juurte moodustumise. Bensüüladeniini (BA või BAP), sünteetilist tsütokiniini, kasutatakse tavapäraselt kultuurikeskkondades. in vitro kultuur raku kallustest või pungadest mitmete võrsete genereerimiseks.
Tsütokiniinidel on ka huvitav võime lehtede vananemise edasilükkamineNeed hoiavad lehed kauem rohelised ja aktiivsed, toetades klorofülli ja fotosünteesi ensüümide sünteesi. Seetõttu on paljude põllumajanduses kasutatavate biostimulantide, eriti merevetikaekstraktidel põhinevate, mõju suuresti tingitud tsütokiniini tüüpi ühendite sisaldusest, mis on väga kasulikud... pikendada lehestiku funktsionaalset eluiga teraviljades, kaunviljades ja aianduskultuurides.
Õunaviljades, näiteks õunas ja pirnis, osalevad tsütokiniinid sellistes ülesannetes nagu keemiline lahjendamineBA lisamine vahetult pärast õitsemist vähendab puu viljakoormust, võimaldades ülejäänud viljadel saavutada suurema suuruse ja parema kvaliteedi. Lisaks parandab tsütokiniinide õige käitlemine õitsemise saagikust, aidates vältida vahelduvat viljakandmist, mis on paljude sortide puhul tavaline probleem.
Etüleen: valmimisgaas, abstsessioon ja stressireaktsioon
Etüleen on omapärane fütohormoon, kuna see on lihtne gaas (C₂H₄)aga äärmiselt keerukate mõjudega. Seda toodetakse praktiliselt kõigis organites ja selle sünteesi käivitab Mehaaniline stress, haavad, infektsioonid, järsud temperatuurimuutused, veepuudus ja klimakteersete viljade valmimise ajal.
Nendes puuviljades (tomat, õun, banaan, mango jne) käivitab etüleen ehtsa küpsemiskaskaadTärklis muundatakse suhkruteks, rakuseinas olevad pektiinid lagunevad (pehmendab viljaliha), sünteesitakse karotenoid- ja antotsüaniinipigmente (värvimuutused) ning tekivad iseloomulikud aroomid. Protsess on autokatalüütiline: osa etüleenist tekitab rohkem etüleeni, mis sünkroniseerib partii valmimist.
See käitumine selgitab igapäevaseid nähtusi, näiteks seda, kuidas väga küpse õuna jätmine puuviljakaussi kiirendab lähedalasuvate puuviljade valmimist. Põllumajanduslikul tasandil kasutatakse seda ära valmimiskambrites, kus kasutatakse etüleeni või selliseid vabastavaid ühendeid nagu [järgmised]. etefoon para standardiseerida värvi ja tarbimiskohta banaanid, tomatid või tsitrusviljad.
Lisaks valmimisele osaleb etüleen järgmistes protsessides: lehtede, õite ja viljade mahalangemineEtüleen mängib rolli õitsemise esilekutsumisel teatud liikidel (näiteks ananassil) ja stressiga kohanemisel (näiteks varre kasvu muutused tuule või mulla tihenemise tõttu). Liigne etüleen võib aga põhjustada enneaegset lehtede või viljade langemist ja tundlike kudede kiirenenud vananemist.
Nende mõjude ohjamiseks kasutab koristusjärgne tööstus nii etüleeni pealekandmist kui ka blokeerimist. Ühend 1-MCP (1-metüültsüklopropeen) seondub etüleeni retseptorid taimerakkudest ja takistab endogeense gaasi tööd, lükates oluliselt edasi valmimist ja vananemist. See võib pikendada õunte, pirnide või lõikelillede säilivusaega mitme nädala võrra. Enne saagikoristust võivad ained, näiteks AVG (aminoetoksüvinüülglütsiin) Need aitavad vähendada etüleeni tootmist ja ennetada enneaegset vilja langemist.
Abstsisiinhape (ABA): puhkeseisundi ja veestressi võtmed
Abstsisiinhapet tuntakse kui stressi- ja unehormoonSelle peamine ülesanne on aeglustada kasvu, kui keskkonnatingimused muutuvad keeruliseks, aidates taimel ellu jääda. See akumuleerub eriti [ebaselge - võimalik, et "madalal kõrgusel" või "madalal kõrgusel"]. põudkõrge soolsus ja äärmuslikud temperatuurid.
Üks selle kiiremaid ja nähtavamaid tegevusi on kontroll stoomi sulgemineKui taim tunnetab mullas veepuudust või sisemise veepotentsiaali vähenemist, suurendab see ABA sünteesi, mis toimib õhulõhede kaitserakkudele, muutes ioonide voogu ja põhjustades nende sulgumist. See vähendab transpiratsiooni ja säästab vett, kuid piirab ajutiselt fotosünteesi.
ABA-l on ka struktuuriline roll seemnete puhkeperioodEmataime embrüo arengu ajal hoiab kõrge ABA tase ära seemnete enneaegse idanemise, soodustades kuivamistaluvuse omandamist. Alles siis, kui välised tingimused on sobivad ja ABA/gibberelliini tasakaal nihkub gibberelliinide kasuks, lõpetab seeme puhkeseisundi ja alustab idanemist.
Parasvöötme liikides akumuleerub ABA pungad sügiselABA kutsub esile talvise puhkeseisundi, mis kaitseb meristeemid madalate temperatuuride eest. Temperatuuri tõustes ja teiste hormoonide muutuste tõttu ABA laguneb ning pungad taasaktiveeruvad kevadel.
Tootmise seisukohast võimaldab ABA rolli hea mõistmine kavandada strateegiaid, näiteks kontrollitud defitsiidiniisutus, mille puhul tsükli teatud aegadel kutsutakse esile mõõdukas veestress, nii et taim aktiveerib kaitsemehhanisme (sealhulgas ABA sünteesi), parandab veekasutuse efektiivsust ja talub paremini võimalikke järgnevaid põudasid.
Selliste põllukultuuride puhul nagu viinamarjad, on eksogeensed rakendused S-ABA Valmimisperioodil parandab ABA marjade värvust ja kobarate ühtlust, mille tulemuseks on kõrgem kaubanduslik kvaliteet. Mittekliimakteerilistes puuviljades (viinamarjad, maasikad, tsitrusviljad) on ABA tihedalt seotud valmimisprotsessidega, eriti värvi ja kvaliteetühendite akumuleerumise osas.
Brassinosteroidid: taimsed steroidid kasvu ja stressitaluvuse parandamiseks
Brassinosteroidid on perekond taimsed steroidid millel on väga tugev mõju rakkude jagunemisele ja pikenemisele, fotomorfogeneesile ja reaktsioonile erinevat tüüpi stressile. Selle tuntumate aktiivsete vormide hulka kuuluvad katasteroon (CS) ja brassinoliid (BS).
Nad toimivad, soodustades varte ja juurte kasvu, moduleerides suguelundite arengut ja osaledes ... seemnete idanemineLisaks mõjutavad need lehtede vananemist ja võimet säilitada fotosünteesi aktiivsust ebasoodsates tingimustes. See teeb neist huvitavaid kandidaate biostimulantide formulatsioonide jaoks, mille eesmärk on suurendada vastupidavust biootilisele ja abiootilisele stressile.
Strigolaktoonid: pärsivad hargnemist ja annavad signaali mükoriisadele
Strigolaktoonid on „hormonaalkaardile“ suhteliselt hiljuti lisandunud, kuid on osutunud võtmeisikuteks õhu- ja maa-alune arhitektuur taimedest. Üks nende tuntumaid funktsioone on külgmise hargnemise pärssiminetoimides pidurina, et takistada taimel liiga paljude okste tootmist, kui ressursid on piiratud.
Põhitasandil pooldavad nad peamine juurte kasvkuid need pärsivad juhuslike juurte arengut. Lisaks osalevad nad lehtede vananemises ja ennekõike on nad olulised signaalid sümbioos mükoriisaseentegaJuured vabastavad pinnasesse strigolaktoone, mis meelitavad ligi ja aktiveerivad seeni, algatades mükoriisa moodustumise – see kooslus parandab oluliselt vee ja mineraaltoitainete imendumist.
Jasmonaadid ja salitsüülhape: hormonaalne kaitse kahjurite ja stressi vastu
Jasmonaadid (JA) ja salitsüülhape (SA) täiendavad fütohormoonide rühma, mis on seotud taimekaitse patogeenide, taimtoiduliste ja stressi vastuKuigi esitatud sisus mainitakse neid lühemalt, on teada, et nad aktiveerivad keerulisi signaaliülekandeteid, mis indutseerivad kaitsemetaboliitide, PR-valkude ja lenduvate ühendite tootmist, mis võivad ligi meelitada isegi kahjurite looduslikke vaenlasi.
Salitsüülhape on tihedalt seotud omandatud süsteemne resistentsus biotroofsete patogeenide vastu, samas kui jasmonaadid on seotud reaktsiooniga mehaanilistele kahjustustele, närivatele putukatele ja nekrotroofsetele patogeenidele. Mõlemad interakteeruvad teiste hormoonidega, moduleerides tasakaalu nende vahel kasv ja kaitse, mis on intensiivse põllumajanduse tingimustes kriitiline tasakaal.
Fütohormoonide praktiline kasutamine põllumajanduses ja aianduses
Kogu see hormonaalne raamistik pole pelgalt teoreetiline: sellel on väga konkreetsed rakendused nii tänapäeva põllumajanduses kui ka kodune ja professionaalne aiandusSaladus peitub teadmises, milline hormoon domineerib igas kultiveerimisfaasis ja mida me saavutada tahame: rohkem juuri, rohkem võrseid, parem viljade moodustumine, suurem suurus, kiirem või aeglasem valmimine jne.
Üks lihtsamaid ja tõhusamaid sekkumismeetodeid on tehase arhitektuuri kontrollAuksiini/tsütokiniini tasakaalu muutvate pügamistehnikate abil (näiteks ladva lõikamine tipmise domineerimise vähendamiseks) saab soodustada külgmist hargnemist sellistes põllukultuurides nagu tomatid, paprikad, mustikad ja luuviljalised. Selle tulemuseks on produktiivsemad oksad ja paljudel juhtudel õitsemis- ja viljapunktide märkimisväärne suurenemine.
Teravilja ja muude ekstensiivsete põllukultuuride puhul kasutatakse järgmist: gibberelliini inhibiitorid näiteks trineksapak-etüül, et lühendada varsi ja vältida lamandumist, parandada taime stabiilsust ja hõlbustada mehaanilist koristamist. Samal ajal säilib või isegi suureneb saagikus tänu ressursside paremale jaotumisele viljapeale või koristatavale organile.
Ettevõtte juhtkond õitsemine, viljade valmimine ja viljade nuumamine See tugineb ka fütohormoonidele. Näiteks kasvuhoonetomatitel võib õitsemise ajal sünteetiliste auksiinide kasutamine märkimisväärselt suurendada viljade valmimist, eriti kui temperatuuri- või niiskustingimused ei ole looduslikuks tolmlemiseks ideaalsed. Seejärel aitab gibberelliinide ja tsütokiniinide kombineeritud töötlemine viljapuudes parandada viljade suurust, mis on lõpphinna määrav tegur.
Koristus- ja turunduslogistika saab kasu Valmimise kontrollimine etüleeni ja selle inhibiitoritegaPuu- ja köögiviljatootjad ning töötlemistehased kasutavad ananassi, banaani või tomati valmimise sünkroniseerimiseks etefooni- või etüleenikambreid, samas kui 1-MCP ja muud etüleeni blokeerimise tehnoloogiad võimaldavad puuvilju ja õisi kauem heas seisukorras hoida, vähendades kadusid ja laiendades eksporditurge.
Kliimamuutuste ja stressirohkete sündmuste sagenemise valguses on selliste hormoonide nagu ABA ja tsütokiniinide tundmine ülioluline strateegiate väljatöötamisel, et niisutamine ja väetamine ja biostimulantide kasutamine. Tsütokiniinirikkaid tooteid kantakse sageli lehtedele kriitilistel aegadel, et edasi lükata lehtede vananemist ja säilitada fotosünteesi võimet, samas kui kontrollitud veestressi intelligentne haldamine aitab taimi tänu ABA aktiveerimisele "treenida" kuivaperioodidele paremini vastu pidama.
Taimede paljundamisel, nii puukoolides kui ka koekultuurilaborites, võimaldab auksiinide ja tsütokiniinide kasutamine masstootmist. kloonsed seemikud, ilu- ja viljapuud homogeensete omadustega. Kontsentratsioonide ja proportsioonide reguleerimise abil saab kalluste, võrsete või juured vastavalt vajadusele, lühendades aega ja suurendades edukust keeruliste liikide puhul.
Kõigi nende vahendite integreerimine nõuab annuse, manustamisaja, fenoloogilise staadiumi, keskkonnatingimuste ja, mis kõige tähtsam, hormoonide vastastikmõjudÜksik ensüüm toimib harva isoleeritult: auksiini/tsütokiniini tasakaal määrab, kas moodustuvad juured või võrsed, giberelliinide/ABA suhe reguleerib idanemist ning etüleeni ja jasmonaatide olemasolu moduleerib reaktsioone kahjustustele või patogeenidele. Nende sünergiate ja antagonismide tõhus haldamine on see, mis määrab, kas tulemus on efektiivne või mitte.
Taimede hormonaalne füsioloogia areneb kiiresti ja me saame üha paremini tuttavaks iga fütohormoonide perekonna retseptorite, signaaliradade ja sihtgeenidega. Kõik märgid viitavad sellele, et lähiaastatel näeme täiustatud sordid optimeeritud hormonaalsete reaktsioonidegaAndurid, mis on võimelised reaalajas hindama põllukultuuride "hormonaalset seisundit" ning üha täpsemad ja jätkusuutlikumad retseptid. Nõudlike põllumeeste, tehnikute ja entusiastide jaoks on selles valdkonnas kursis püsimine hea investeering, kui eesmärk on stabiilsem, tõhusam ja keskkonnasõbralikum tootmine.